По физико-географическим условиям, характеру строения долины и рус-ла, водному режиму Енисей делят на верхний (исток – устье р. Ангары), средний (р. Ангара – устье р. Нижней Тунгуски) и нижний (р. Нижняя Тун-гуска – устье р. Енисей) участки. Исследования охватили участок реки


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.
doi:
10.17223/19988591/21/6
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 1 (21). С. 74–88
в мире водохранилищ. В настоящее время в бассейне Енисея имеется боль
шое количество предприятий разного профиля, существенно увеличился
сток всех видов сбросов, поступающих в воду Енисея от городов и поселков.
С вводом в эксплуатацию Красноярской ГЭС в р. Енисей произошло
коренное изменение гидрологического, гидрохимического и гидробиоло
гического режимов. Последствия зарегулирования прослеживаются по не
которым показателям на расстоянии более 1,5 тыс. км от створа гидроузла
[1]. Экологические перестройки в сообществах гидробионтов требуют углу
бленного изучения и многолетнего мониторинга как для оценки нанесенно
го экологического ущерба, так и для выработки научных основ стратегии
преодоления негативных последствий и восстановления биологического по
тенциала экосистемы Енисея. В настоящее время система гидробиологиче
ского мониторинга на Енисее практически отсутствует.
Как известно, в реках важнейшим звеном экосистемы является сообще
ство зообентоса – беспозвоночных обитателей дна. Исследование донной
фауны является неотъемлемой частью в изучении водных экосистем. На
всем протяжении Енисея зообентос занимает главенствующее положение в
пищевой цепи, в отличие от планктона, развитие которого ограничивается
значительной скоростью течения и сопутствующей ей большой мутностью
воды; лишь в губе и дельте количество планктона возрастает [2]. В рационе
ценных видов рыб, обитающих в Енисее (сиговые, лососевые, осетровые,
хариусовые и др.), зообентос составляет 54% по весу; растительность, рыба
и воздушные насекомые – по 22, 18 и 6% соответственно [3, 4].
Основные гидробиологические исследования Енисея были начаты еще
до интенсивного хозяйственного освоения реки. Наиболее полная и подроб
ная работа по изучению кормовых ресурсов Енисея, в том числе и зообен
тоса, была проведена в середине 1950-х гг. В.Н. Грезе в ходе комплексной
экспедиции [5]. До этого времени бентос изучался менее систематично по
сравнению с планктоном [6, 7]. Новый этап исследований в Енисее вызван
строительством Красноярской (1967 г.), а затем и Саяно-Шушенской ГЭС
г.). Впоследствии гидробиологические работы ниже плотины Красно
ярской ГЭС осуществлялись эпизодически, опубликованные материалы но
сят фрагментарный характер и в полной мере не отражают представлений о
зообентосе Енисея [3, 8–12].
Цель исследований – дополнить имеющиеся сведения, оценить современ
ное состояние зообентоса, а также проследить изменения в донной фауне
реки за длительный промежуток времени.
Материалы и методики исследования
Представленные материалы являются частью комплексной работы
«Определение продукционного потенциала кормовых ресурсов рыб р. Ени
сей на участке от плотины Красноярской ГЭС до пос. Зотино», которая про
Динамика развития енисейского зообентоса
водилась в 2000-е гг. Первостепенная роль в кормовых ресурсах рыб рас
сматриваемого участка принадлежит донной фауне. Одной из главных задач
являлась оценка изменений, произошедших в донной фауне реки после ее
зарегулирования.
По физико-географическим условиям, характеру строения долины и рус
ла, водному режиму Енисей делят на верхний (исток – устье р. Ангары),
средний (р. Ангара – устье р. Нижней Тунгуски) и нижний (р. Нижняя Тун
гуска – устье р. Енисей) участки.
Исследования охватили участок реки протяженностью около 780 км в
среднем течении Енисея: 325 км – в горном Верхнем Енисее (от плотины
Красноярской ГЭС до устья р. Ангары) и 456 км – в полугорном Среднем
Енисее (от устья р. Ангары до пос. Зотино). При выполнении полевых работ
сетка станций намечалась по лоцманским картам [13, 14], и все расстояния в
настоящей работе указываются в километрах судового хода от г. Красноярска
(в Верхнем Енисее) и от устья р. Ангары (в Среднем Енисее). Для отбора проб
было намечено 10 разрезов (рис. 1): 1 – 25 км выше г. Красноярска; 2
– непо
средственно в г. Красноярске; 3 – 75 км ниже г. Красноярска; 4 – 108
км ниже
г.
Красноярска; 5 – 160 км ниже г. Красноярска; 6 – 225 км ниже г.
ярска; 7 – 325 км ниже г. Красноярска; 8 – 174 км ниже устья р.
Ангары; 9

км ниже устья р. Ангары; 10 – 456 км ниже устья р. Ангары (пос.
Зотино).
Рис. 1. Схема размещения разрезов для отбора проб зообентоса
на р. Енисей
Полевые работы проводили в течение трех вегетационных сезонов. На
каждом разрезе забор грунта производился у обоих берегов на глубине до
А.В. Андрианова
Динамика развития енисейского зообентоса
2 м с помощью кругового скребка Дулькейта (площадь захвата 1/9 м
), соз
данного в 1930-е гг. специально для Енисея [15]. Отбор, камеральная и ста
тистическая обработка материала проведены по общепринятым методикам
[15, 16]. Доминирующие комплексы зообентоса выделяли с учетом биомас
сы и численности видов, обилие которых составляло более 50% суммар
ного. Cложность видовой структуры оценивали с помощью коэффициента
видового разнообразия Шеннона (по численности) [17]. Всего за период ис
следования осуществлено 5 экспедиций, в ходе которых собрано 124 пробы
зообентоса непосредственно из основного русла Енисея.
Обработка материала проводилась в редакторе Microsoft Excel, данные
на рисунках и в таблицах представлены в виде средней арифметической,
ошибки средней, доверительных интервалов.
Результаты исследования и обсуждение
Широко известно, что состав и обилие бентоса зависят от многих факто
ров, из которых наиболее значимы глубина, подвижность воды, колебания
уровня, характер грунта, зарастаемость. Основные гидрологические усло
вия в Енисее остаются более или менее однородными на больших расстоя
ниях: по всей реке встречаются площади с одинаковыми грунтами; участки,
сходные по условиям скоростного режима, обнаруживаются на протяжении
сотен километров. В связи с этим на протяженных участках акватории Ени
сея распространены однородные биоценозы бентоса, число которых огра
ничено. Для Верхнего Енисея наиболее типичен литореофильный биоценоз,
занимающий галечно-каменистые грунты, омываемые значительным тече
нием. В среднем течении реки наиболее распространен псаммореофильный
биоценоз на перемываемых речных песках. Кроме того, в Енисее широко
распространены биоценозы, формирующиеся в промежуточных гидрологи
ческих условиях – на галечно-песчаных и на илисто-песчаных грунтах [5].
Однако, несмотря на сходство главных экологических особенностей сре
ды, по многим причинам (отличия в гидрологии и характере грунта, наличие
микробентических обрастаний и высшей водной растительности и др.) на
каждом исследованном разрезе реки наблюдаются существенные различия
в составе однотипных биоценозов зообентоса. В связи с этим распределе
ние бентофауны на исследованном участке чрезвычайно гетерогенно: вари
абельность на одной станции практически равна вариабельности, возника
ющей между станциями и в разные даты.
В составе донной фауны основного русла р. Енисей на исследованном
участке выявлено 164 вида беспозвоночных из 8 классов, 20 отрядов. В
зоо-
бентосе Верхнего Енисея (выше устья Ангары) обнаружено 125 таксонов
беспозвоночных, в среднем течении реки (ниже устья Ангары) – 107. Наи
более богато в качественном отношении развиты личинки двукрылых
вид; группы олигохет, поденок и ручейников состояли из 16, 20 и 13
дов соответственно. Остальные группы донных организмов (гаммарусы,
нематоды, пиявки, моллюски, водяные клопы, личинки стрекоз, веснянки
и вислокрылки) представлены не более 6 видами. До вида не определяли
нематод и планарий, не удалось установить видовую принадлежность не
которых личинок насекомых и двустворчатых моллюсков.
На участке р. Енисей от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангары (раз
резы 1–7) зообентос состоял в основном из амфипод, хирономид и олигохет.
Среди бокоплавов наиболее распространены 2 вида, которые являют
ся байкальскими эндемиками:
Dybowsky, 1874 и
Stebbing, 1899. Амфиподы в массе представлены на
протяжении всего верхнего участка, однако наибольшие их скопления за
фиксированы в местах со слабым течением среди водной растительности
и детрита (разрезы 4, 6) (табл. 1). Доля ракообразных в зообентосе реки в
среднем колебалась от 17 до 37% общей численности. В целом по району
амфиподы вносили 25% от общей численности и 54% от общей биомассы
донного населения.
Численность (экз./м
, в числителе) и биомасса (г/м
, в знаменателе)
основных групп зообентоса р. Енисей («прочерк» –
группа животных отсутствует или малочисленна)
№ разреза
Гаммарусы
Хирономиды
Олигохеты
Поденки
Прочие
Верхний Енисей

2 (г. Крас
ноярск)


4
1120

5

1170


7

Среднее
по участку
51 ± 11
Средний Енисей
9
114
Среднее
по участку
113 ± 21
А.В. Андрианова
Комплекс хирономид на данном участке очень богат и в качественном
(67 видов), и в количественном отношении. На каменисто-галечных грун
тах (особенно выше г. Красноярска) преобладали
Tsher
novskij, 1949
, Syndiamesa gr
а также личинки смежных родов
Psectrocladius
и
. На участках реки с более спокойным
течением по мере увеличения заиленности грунта хирономидные комплек
сы представляли
Microtendipes pedellus
De Geer, 1776
, Sergentia gr
Stictochironomus gr. histrio
Chironomus nigrifrons
Linevitsh et Erbaeva, 1971,
личинки родов
Micropsectra
Polypedilum
. В целом пространственное рас
пределение хирономидных сообществ отличалось неравномерностью;
максимальные показатели численности и биомассы зафиксированы на раз
резе
6, где биотоп характеризовался наличием макрофитов и сильно заилен
ного песчаного грунта. Вклад хирономид в общую численность зообентоса
в зависимости от станции колебался от 22 до 77%; в среднем на участке
Верхнего Енисея доля хирономид составила 43 и 23% от общей численно
сти и биомассы соответственно.
Группу олигохет в основном представляли
Tubifex tubifex
Muller, 1773,
Claparede, 1862,
Muller, 1773,
Claparede, 1862,
рованном участке. Высокое число видов зообентоса в районе г. Краснояр
ска, прежде всего, связано с неоднородностью грунтов и условий обитания
донных сообществ. Прибрежная галька с незначительной примесью песка и
ила служит субстратом для развития микрофитобентических обрастаний и
макрофитов. Наличие хорошей аэрации и течения, несущего массу детрита
(частично оседающего на растениях), создают благоприятные условия для
развития организмов, населяющих заросли. В то же время в районе г. Крас
ноярска в прибрежье увеличивается степень заиленности грунтов. Таким
образом, наряду с типичными литореофилами здесь в массе присутствуют
представители пело-псаммофильного комплекса, а также группировок пере
ходного типа, которые в совокупности определяют высокое число видов.
Количество видов (n) и средние значения индекса видового разнообразия
Шеннона (Н) для зообентоса р. Енисей
Показа
Верхний Енисей
Средний Енисей
№ разреза
Однако количественное преимущество в районе г. Красноярска принад
лежит все-таки пелофильному комплексу с преобладанием олигохет (более
50% от общей численности зообентоса). Причем в различные периоды ис
следования доминантами среди олигохет являлись не только традиционные
тубифициды, но также люмбрициды, люмбрикулиды и наидиды. Таким об
разом, зообентос Енисея в районе г. Красноярска (разрез 2) характеризуется
массовым развитием олигохет, которые достигали здесь максимальной по
всему исследованному участку численности – 2,3 тыс. экз. м
(см. табл. 1).
Пространственная динамика общих количественных показателей донной
фауны Енисея отличалась крайней неоднородностью даже в пределах одно
го разреза, о чем свидетельствует высокий уровень погрешностей средних
арифметических значений на рис. 2.
Максимальная биомасса донной фауны выявлена в самой верхней точ
ке исследований (разрез 1) – 15,6 г/м
(рис. 2) и была обусловлена на 65%
амфиподами. В последующей пространственной динамике распределения
биомассы зообентоса наблюдается тенденция спада от верховья к низовью.
При этом имеют место еще два пика – на разрезах 3 и 6, где биомасса уста
новилась на уровне 12 г/м
. В обоих случаях основу биомассы (80–90%) со
ставляли в равных долях амфиподы и хирономиды (см. табл. 1).
Средняя численность донной фауны на участке от плотины Краснояр
ской ГЭС до устья р. Ангары составила 3,54 ± 0,61 тыс. экз./м
, биомасса
А.В. Андрианова
Верхний Енисей
Средний
Енисей
11
Разрезы
Численность
Биомасса
Рис. 2. Пространственная динамика общей численности
и биомассы зообентоса в р. Енисей
Состав зообентоса
на участке Среднего Енисея ниже устья Ангары
резы 8–10)
значительно отличается от донной фауны Верхнего Енисея. Та
кие глобальные изменения связаны прежде всего с различиями в морфоло
гии и гидрологии двух исследованных участков. После слияния с Ангарой
весь облик реки меняется: ширина резко возрастает, течение становится более
спокойным, возрастают площади, занятые песчаными отложениями. Енисей
приобретает черты мощной равнинной реки. Песчаные перемытые грунты,
отлагающиеся в основном русле Среднего Енисея, неблагоприятны для раз
вития бентоса. Они бедны органическим веществом и отличаются большой
неустойчивостью [5]. В связи с промежуточным характером экологических
условий биотопа, не представляющих оптимума ни для литореофилов, ни для
псаммореофилов, обилие донного населения невелико (см. табл. 1, рис. 2).
Ниже устья Ангары главенствующее положение в зообентосе по-
прежнему занимает группа хирономид, в среднем по участку составляя
35% от общей численности. При этом доля амфипод и олигохет (по 16%)
существенно снизилась. Им на смену приходят двустворчатые моллюски,
поденки и ручейники, зачастую достигая 25% численности донной фауны.
Наибольший вклад в биомассу привносят амфиподы и представители груп
пы «прочие» – по 30%.
По сравнению с верхним участком, изменения в низовье коснулись не
только процентного соотношения основных групп зообентоса, но и видового
состава. Существенно изменился хирономидный комплекс, разнообразие ко
торого снизилось до 47 видов по сравнению с верхним участком (67 видов).
Наблюдается полное отсутствие крупных личинок хирономид, кото
рые доминировали в Верхнем Енисее; наибольшее развитие получают
Microtendipes pedellus
Polypedilum bicrenatum
Kieffer, 1921, а также пред
Динамика развития енисейского зообентоса
Средний Енисей
Численность, тыс. экз./м
ставители
родов
Tanytarsus
. Среди гаммарид в массе разви
вается только один вид –
. Основными представителями
олигохет являются тубифициды, заселяющие заиленные грунты. Видовое
разнообразие ручейников и, особенно, поденок (18 видов) стало значитель
но богаче, чем на верхнем участке (7 видов). Группа поденок характеризо
валась отсутствием явных доминантов; наиболее часто встречались пред
ставители рода
Ephemerella
и семейства Heptageniidae. Среди ручейников,
помимо
Apatania сrymophila
, господствующего в Верхнем Енисее, массовое
развитие получает
Potamya sp.
Количественные показатели группы «про
чие» увеличиваются за счет моллюсков, пиявок и личинок мошек.
В среднем течении реки максимальные количественные показатели зоо-
бентоса (1,5 тыс. экз./м
и 4,5 г/м
) отмечены на разрезе 8 – 174 км ниже
устья Ангары (см. рис. 2). Грунт здесь представлен песчано-каменистой
фракцией с примесью ила и детрита, что является благоприятными условия
ми для развития пелофильных форм: олигохеты-тубифициды и хирономиды
Microtendipes pedellus
bicrenatum
Средняя численность на участке р. Ангара – р. Подкаменная Тунгуска
составила 1,22 ± 0,17 тыс. экз./м
, биомасса – 2,85 ± 0,56 г/м
Представление о сложности структурной организации гидроценозов и ее
изменении в результате воздействия различных внутренних и внешних фак
торов дает изучение видового разнообразия. Большинство исследователей
считают, что с ростом видового разнообразия устойчивость существования
отдельных популяций снижается (меньшие размеры популяций), но одно
временно усложняется трофическая структура, повышающая стабильность
экосистемы [18]. Количественно оценить разнообразие позволяет теория
информации Клода Шеннона. Согласно А.Ф. Алимову, максимальная вели
чина индекса Шеннона на практике не превышает 4,5 бит, а значение
око
ло 3 бит указывает на достаточно высокий уровень разнообразия сообществ
донных животных [19].
Для бентосных сообществ Енисея в целом были характерны невысокие
значения индекса Шеннона (см. табл. 2). Лишь ниже устья Ангары индекс
увеличился до значений более 3 бит (разрезы 8, 9). Минимальное видовое
разнообразие (около 2 бит) отмечалось в верховье (разрез 1).
Зарегулирование стока Енисея плотинами привело к масштабным из
менениям гидрологического и термического режимов (особенно в нижнем
бьефе водохранилищ ГЭС). В результате ухудшились условия обитания ги
дробионтов – на 30% сократился тепловой сток. Интенсивное поступление
био- и микроэлементов в русло Енисея в сочетании с высокой прозрачно
стью и низкой температурой воды коренным образом изменило зообентос
Енисея.
По данным В.Н. Грезе [5], в Енисее на участке между Красноярском и
устьем Ангары литореофильный биоценоз находит оптимальные условия
существования и ядро биоценоза составляют литореофильные организмы
А.В. Андрианова
личинки ручейников, поденок, мошек, типичны крупные личинки веснянок
и некоторые реофильные хирономиды. В настоящее время произошли гло
бальные изменения не только в видовой структуре зообентоса, произошла
кардинальная смена доминирующих групп. Из донной фауны практически
исчезли веснянки и мошки, значительно уменьшилось число видов ручейни
ков и поденок; среди ручейников в массе представлен лишь один вид
nia crymophila
, который ранее развивался в меньшей степени. Большинство
обнаруженных нами видов хирономид отмечал и Грезе до зарегулирования
реки, однако в настоящее время произошла смена доминантов. Например,
ранее единично отмеченные хирономиды
сейчас приобрели существенный вес в донной фауне реки (осо
бенно на разрезе 1). В связи с происходящим эвтрофированием и снижением
самоочистительной способности экосистемы Енисея в прибрежье увеличи
лась доля заиленных грунтов, где в массе развиваются олигохеты (особенно
в районе г. Красноярска и перед устьем Ангары).
Наиболее существенное изменение в донной фауне, произошедшее после
зарегулирования Енисея, – это распространение байкальских амфипод выше
устья Ангары [9, 12]. В.Н. Грезе отмечал присутствие
на плесе Красноярск – Ангара, однако тогда этот рачок был редок;
Gmelinoides fasciatus
ранее встречался лишь ниже устья Ангары. До заре
гулирования реки амфиподы составляли 4,2% средней биомассы зообенто
са выше устья Ангары. В настоящее время эти два вида гаммарид в массе
развиваются в прибрежных зонах реки выше устья Ангары, составляя 54%
биомассы донного населения.
В.Н. Грезе отмечал, что литореофильный биоценоз продолжает главен
ствовать и в верхнем плесе среднего течения от Ангары до Подкаменной
Тунгуски. Однако появляются песчаные и илисто-песчаные отложения, в
связи с чем примесь нереофильных организмов несколько увеличивается,
появляется больше амфипод, олигохет, нематод. По нашим данным, числен
ность гаммарусов и олигохет ниже устья Ангары резко снижается, но увели
чивается доля поденок и моллюсков.
Количественные характеристики зообентоса после зарегулирования Ени
сея существенно выросли, особенно на участке от плотины до устья Ангары:
численность – более чем в 2 раза, биомасса – в 5 раз (рис. 3). На участке от
устья Ангары до Подкаменной Тунгуски плотность зообентоса значительно
не изменилась, но биомасса выросла в 2 раза, а по некоторым литературным
данным – в 4 и 7 раз (рис. 3). Рост количественных показателей обусловлен
распространением байкальских амфипод вверх по течению Енисея, а также
массовым развитием хирономид и олигохет.
Сам по себе факт увеличения продукции зообентоса не является новым.
Наши данные подтверждаются и более ранними исследованиями (рис. 3).
частности, В.Г. Комлев [11] в 1970-е гг. на участке г. Красноярск – устье
Ангары отмечал увеличение доли олигохет в биомассе зообентоса в 15
раз,
Динамика развития енисейского зообентоса
а гаммарид и хирономид – в 5–6 раз по сравнению с 1940–1950-ми гг. В то
же время доля ручейников, поденок и веснянок в зообентосе реки снизилась
Âåðõíèé Åíèñåé
Ñðåäíèé Åíèñåé
Рис. 3. Средние значения численности и биомассы зообентоса Енисея
до и после зарегулирования
По нашим данным, доля амфипод в биомассе зообентоса выросла уже бо
лее чем в 10 раз, хирономид – в 9 раз, по сравнению с материалами В.Н.
Гре
зе. Доля олигохет осталась на уровне 1980 г. – 12% от общей биомассы, т.е.
в 40 раз больше, чем до зарегулирования (0,3%).
В конце 1990-х гг. Красноярским отделением «Востсибниипроект» в свя
зи с предполагаемым строительством Средне-Енисейской ГЭС были прове
дены гидробиологические исследования на участке выше впадения р. Под
каменной Тунгуски [20]. Здесь выделялись биоценозы прибрежной гальки,
песчаных грунтов, заиленных песков. На галечных грунтах преобладали бо
коплавы и ручейники, средняя плотность населения – 1,2 тыс. экз./м
, био
масса – 3,3 г/м
. Бентофауна песков бедна, биомасса составляла 1,0 г/м
с
преобладанием моллюсков; основу численности привносили хирономиды.
Заиленные пески отличались наибольшей продуктивностью – 16,6 г/м
Средняя биомасса зообентоса на этом участке составила 8,4 г/м
, основная
часть приходилась на моллюсков (40%) и хирономид (32%). По сравнению с
данными Грезе, биомасса зообентоса выросла в 7 раз (см. рис. 3).
В 1994 г. осуществлялись экспедиционные исследования на Енисее со
вместными усилиями Красноярского государственного университета, Ин
ститута биофизики СО РАН и Красноярского отделения НИИ «Востокрыб
ниипроект». Обследовался участок реки от плотины Красноярской ГЭС до
устья р. Подкаменная Тунгуска. Основные площади дна занимали галечно-
Верхний Енисей
Средний Енисей
А.В. Андрианова
е гг.
Численность, тыс. экз./м
е гг.
е гг.
е гг.
песчаные грунты. По биомассе доминировали моллюски и амфиподы – 14,7
и 9,5 г/м
соответственно. Наиболее многочисленны личинки хирономид (до
2,6 тыс. экз./м
) и амфиподы (3,5 тыс. экз./м
). Общие количественные по
казатели зообентоса в Енисее выше и ниже устья р. Ангары существенно
не различались (см. рис. 3), но биомасса была значительно выше, чем до
зарегулирования.
В настоящее время в рамках деятельности ОГСНК (Общегосударствен
ная служба наблюдений и контроля за загрязненностью объектов природной
среды) Росгидромета проводятся наблюдения за уровнем загрязненности
воды р. Енисей по гидробиологическим показателям, в том числе и по зоо-
бентосу. Однако исследованиями охвачен небольшой участок от плотины
Красноярской ГЭС до г. Сосновоборска (35 км ниже г. Красноярска). На
блюдения осуществляются на четырех станциях, которые характеризуются
преимущественно каменистым дном, т.е. являются неинформативными от
носительно пелофильных биоценозов зообентоса, где количественные пока
затели олигохет существенно выше, чем в литореофильных биоценозах. По
данным С.П. Шулепиной [21], доля олигохет в биомассе литореофильного
зообентоса составляет всего 4–6%; основную долю биомассы привносят ам
фиподы – 75%. Общие количественные показатели зообентоса совпадают с
Причины увеличения биопродуктивности Енисея известны – это повы
шение трофности реки. Увеличение антропогенной нагрузки на экосистему
Енисея привело к обогащению водной толщи биогенными элементами. По
ток биогенов и органического вещества увеличился более чем в 2 раза, что
стимулировало развитие фитопланктона и обусловило повышение трофно
сти водотока [22]. Только в районе г. Красноярска ежегодно сбрасывается
около 600 млн м
условно очищенных сточных вод и 200 млн м
сточных вод
без всякой очистки. Привнесенная сточными водами органика является суб
стратом для развития ряда бентических организмов, таких как олигохеты,
некоторые хирономиды, гаммариды. Именно эти группы в настоящее время
доминируют в составе донных биоценозов Енисея на участке от Красно
ярска до устья р. П. Тунгуски (и несколько ниже). Шлейф загрязнения от
Красноярска, Лесосибирска, Енисейска распространяется на значительные
расстояния и оказывает влияние вплоть до устья р. П. Тунгуски [10].
Заключение
Современное население зообентоса р. Енисей состоит в основном из
хирономид, олигохет и амфипод. В составе донной фауны основного русла
Енисей на исследованном участке выявлено 164 вида беспозвоночных.
Наиболее богато представлены личинки двукрылых – 91 вид. Для Верхнего
Енисея наиболее типичен литореофильный биоценоз; широко распростра
нены промежуточные биоценозы, формирующиеся на заиленных грунтах,
Динамика развития енисейского зообентоса
а также в присутствии растительности. В Верхнем Енисее хирономиды,
олигохеты и амфиподы вносили 43, 29 и 25% от общей численности зоо
бентоса соответственно. Основу биомассы составляли амфиподы – 54%, на
долю хирономид и олигохет приходится 23 и 12% соответственно. В районе
г.
Красноярска олигохеты достигали максимальной по всему исследованно
му участку численности – 2,3 тыс. экз./м
. Средняя численность донной фа
уны на участке от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангары составила
3,5 тыс. экз./м
, биомасса – 10,8 г/м
После слияния с Ангарой возрастают площади, занятые песчаными отло
жениями. Главенствующее положение в зообентосе по-прежнему занимают
хирономиды – 35% от общей численности. При этом доля амфипод и олиго
хет (по 16%) существенно снизилась. Им на смену приходят двустворчатые
моллюски, поденки и ручейники, зачастую достигая 25% численности донной
фауны. Наибольший вклад в биомассу привносят амфиподы и представите
ли группы «прочие» – по 30%. Средняя продуктивность грунтов на участке
Ангара – р. Подкаменная Тунгуска составила 1,2 тыс. экз./м
Зарегулирование Енисея привело к глобальным изменениям в зообенто
се реки, прежде всего к распространению байкальских амфипод выше устья
Ангары. Количественные характеристики зообентоса после зарегулирова
ния Енисея существенно выросли, особенно на участке от плотины до устья
Ангары: численность – более чем в 2 раза, биомасса – в 5 раз. Доля амфипод
в биомассе зообентоса увеличилась в 10 раз, хирономид – в 9 раз, олигохет
в 40 раз по сравнению с материалами В.Н. Грезе. В то же время из донной
фауны практически исчезли веснянки и мошки, значительно уменьшилось
число видов и количество ручейников и поденок. Анализ временной дина
мики указывает на продолжающееся увеличение биомассы зообентоса Ени
сея, особенно на участке от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангары.
Автор выражает благодарность Р.М. Камалтынову (Лимнологический инсти
тут СО РАН) и Н.И. Зеленцову (Институт биологии внутренних вод им. Папанина
РАН) за помощь в идентификации амфипод и хирономид.
Литература
Космаков И.В., Петров М.В., Андреева Т.Г.
Некоторые особенности гидрологического
режима Красноярского водохранилища в период нормальной эксплуатации // Био
логические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища : межвуз. сб.
Красноярск : Изд-во КрасГУ, 1980. С. 3–26.
Вышегородцев А.А.
Рыбы Енисея. Новосибирск : Наука, 2000. 175 с.
Гадинов А.Н.
Структура зообентоса нижнего бьефа р. Енисей до и после строитель
ства плотины Красноярской ГЭС // Проблемы использования и охраны природных
ресурсов Центральной Сибири. Красноярск : КНИИГиМС, 2007. Вып. 9. С. 106–108.
Грезе В.Н.
Кормовая база для рыб в р. Енисей и возможности ее улучшения. Красно
ярск : Всесоюз. НИИ озер. и речн. рыб. хоз., 1956. 365 с.
Грезе В.Н.
Кормовые ресурсы рыб реки Енисей и их использование. М. : Пищепромиз
дат, 1957а. Т. 41. 236 с.
А.В. Андрианова
Грезе В.Н.
Продукционно-биологический очерк реки Енисей // Труды Барабин. отдел.
ВНИОРХ. Новосибирск, 1953. Т. VI, вып. 1. С. 103–136.
Пирожников П.Л., Вершинин Н.В.
Гидробиологические исследования Енисея и других
рек и озер Красноярского края // Очерки по истории гидробиологических исследова
ний в СССР. М. : Наука, 1981. С. 184–197.
Гладышев М.И., Москвичева А.В.
Байкальские вселенцы заняли доминирующее по
ложение в бентофауне Верхнего Енисея // Доклады Академии наук. 2002. Т. 383, №
Гладышев М.И., Сущик Н.Н., Андрианова (Москвичева) А.В. и др.
Запасы и потенциаль
ная продукция незаменимых полиненасыщенных жирных кислот зообентоса Енисея
// Доклады Академии наук. 2004. Т. 394, № 1. С. 133–135.
Заделенов В.А.
Современное состояние популяций осетровых рыб (Acipenseridae) и
их кормовой базы в бассейне Енисея // Сибирский экологический журнал. 2000. Т. 7,
11.
Комлев В.Г.
Количественные изменения зообентоса р. Енисей на участке г. Красно
ярск – устье р. Ангары // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Вып. 2: Эле
менты биотического круговорота : тез. докл. к V Всесоюзному лимнологическому
совещанию (2–4 сент. 1981 г., Лиственичное на Байкале). Иркутск, 1981. С. 138–139.
Sushchik N.N., Gladyshev M.I., Moskvichova A.V. et al.
Comparison of fatty acid compo
sition in major lipid classes of the dominant benthic invertebrates of the Yenisei river //
Comparative Biochemistry and Physiology. Part B. 2003. 134. P. 111–122.
Карта
реки Енисей. От Красноярской ГЭС до устья реки Ангара. СПб. : Волго-Балт.,
Карта
реки Енисей от устья реки Ангара до устья реки Подкаменная Тунгуска : с
грифом ДСП. Енисейское Бассейновое управление пути Главводпути Министерства
речного флота РСФСР. 1987 г. 22 листа.
жадин В.И.
Методы гидробиологического исследования. М. : Высш. шк., 1960. 189 с.
Руководство
по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных
отложений. Л. : Гидрометеоиздат, 1983. 239 с.
Финогенова Н.П., Алимов А.Ф.
Оценка степени загрязнения вод по составу донных
животных // Методы биологического анализа пресных вод. Л. : Зоологический ин-т
АН СССР, 1976. С. 95–106.
Константинов А.С.
Общая гидробиология. М. : Высшая школа, 1986. 472 с.
Алимов А.Ф.
Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб. : Наука,
Куклин А.А., Бурнев С.Л., Заделенов В.А. и др.
К характеристике донной фауны Ени
сея и его притоков // Тезисы докладов YI съезда ВГБО (8–11 октября 1991 г., г. Мур
манск). Мурманск, 1991. С. 141–143.
Ануфриева Т.Н., Коваленко Н.Е., Шулепина С.П.
Ежегодник качества поверхностных
вод по гидробиологическим показателям на территории деятельности Среднесибир
ского УГМС за 2002 г. Красноярск : Среднесибирское УГМС, 2003. 138 с.
Сороковикова Л.М., Башенхаева Н.В.
Евтрофирование и качество воды Енисея // Во
дные ресурсы. 2000. Т. 27, № 4. С. 498–503.
Поступила в редакцию 27.12.2012 г.
Динамика развития енисейского зообентоса
Tomsk State University Journal of Biology. 2013. № 1 (21). P. 74–88
Anna V. Andrianova
of the Russian Academy of Sciences, Krasnoyarsk, Russia
OF YENISEI ZOOBENTHOS EVOLUTION
OF KRASNOYARSK
HYDROELECTRIC POWER STATION
The Yenisei River is the main Siberian River, it is one of seven largest rivers in
the world and it is the most high-water river in our country. The construction of
Krasnoyarsk hydroelectric power station caused global changes in hydrological,
hydrochemical and hydrobiological regimes in the Yenisei River. Zoobenthos plays a
very big role in the food chain throughout the whole Yenisei River due to the fact that
the evolution of plankton is limited by a large �ow rate and a large water turbidity
which accompanies it. In this work there are the main results of researches of the
zoobenthos community of the Yenisei River from the dam of Krasnoyarsk hydroelectric
power station to the estuary of the Podkamennaya Tunguska River. The modern
population of Yenisei zoobenthos basically consists of chironomids, oligochaetes and
amphipods. There are 164 species of invertebrates in the composition of benthic fauna
in the examined area. There is a great variety of larvae of Diptera – 91 species. For
the Upper Yenisei River the litoreo�lny biocenosis with predominance of chironomids,
oligochaetes and amphipods is typical. Near Krasnoyarsk the mass evolution of
oligochaetes is registered. The average abundance of benthic fauna from the dam of
Krasnoyarsk HPS to the estuary of the Podkamennaya Tunguska River is 3500 spec./
, biomass – 10,8 g/m
. After con�uence with the Angara River, the areas, which
are covered by sand deposits, grow. Chyronomids are still the most major, but the
percentage of amphipods and oligochaetes signi�cantly decreases, they are replaced by
clams, may�ies and caddis�ies. Amphipods and members of the group “others” make
a very big contribution in biomass. The average bottom productivity in the area from
the Angara River to the Podkamennaya Tunguska River is 1200 spec./m
Regulation of the Yenisei River has caused global changes in the river’s zoobenthos;
�rst of all, it is the dissemination of Baikal’s amphipods above the estuary of the Angara
River. Quantitative characteristics of zoobenthos greatly increase after regulation,
especially in the area from the dam to the Angara’s estuary: the quantity – by more
than 2 times and the biomass – by 5 times. The percentage of amphipods in zoobenthos’
biomass has increased in 10 times, the percentage of chironomids – in 9 times and of
oligochaetes – in 40 times as compared with the materials of V.N. Greze. At the same
time, stone�ies and midges have almost disappeared from benthic fauna, a number of
species and a quantity of caddis�ies and may�ies have greatly decreased. The analysis
of the temporary dynamics indicates the continuing rise of biomass of zoobenthos
in the Yenisei River, especially in the area from the dam of Krasnoyarsk HPS to the
estuary of the Angara River. The reason for the increase in the biological productivity
of the Yenisei River is the strengthening of an anthropogenic pressure on the Yenisei
ecosystem which has caused magni�cation of the river trophicity and the enrichment of
Key words:
the Yenisei River; zoobenthos; litoreo�lny biocenosis; the consequences
of regulation; amphipods.
А.В. Андрианова
doi:
10.17223/19988591/21/6

Приложенные файлы

  • pdf 1396966
    Размер файла: 1 MB Загрузок: 0

Добавить комментарий