Лекция 6. Жизненные формы, как адаптации организмов к условиям среды Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. Они сильно различаются по строению корневых систем, отражающих их приспособленность к разным почвенным условиям.

Лекция 6. Жизненные формы, как адаптации организмов к условиям среды
Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1998. 159 с.
Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 184 с.
Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 384 с. (ФОТОНАСТИИ)
Пономарева О.Н., Чернова Н.М. Методическое пособие к учебнику "Основы экологии" под ред. Черновой Н.М. М.: Дрофа, 2001.189 с.
Чернова Н.М. Галушин В.М., Константинов В.М. Основы экологии: Учеб. для 10 (11) кл. М.: Дрофа, 2003. 304 с.
Вопросы:
1. Понятие "жизненная форма"
2. Классификации жизненных форм растений
3. Классификации жизненных форм животных
4. Понятие конвергенции
1. Понятие "жизненная форма"
Что это такое – жизненная форма?
Жизненная форма – это внешняя форма вида (организма, сообщества), приобретенная им в процессе эволюции и отражающая способ взаимодействия его со средой обитания, причем не с одним из факторов, а с их комплексом. Жизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов и характеризирует адаптацию вида к определенному образу жизни.
Изучение жизненных форм, их динамики исключительно важно для познания закономерностей приспособления популяций и организмов к условиям среды. Сообщества растений и животных устойчивее, продуктивнее, если они состоят из видов с разными жизненными формами. Такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Наука о жизненных формах – биоморфология.
2. Классификации жизненных форм растений
Как неоднократно указывал В.Н. Сукачев, создание системы жизненных форм растений – одна из главных проблем экологии растений.
Первая классификация жизненных форм принадлежит древне-греческому ученому-философу Теофрасту. Он разделил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы. Основоположник биогеографии и экологии А. Гумбольдт в 1806 г. выделил 19 "основных форм" растений, в том числе: 1) Форма пальм. 2) Форма бананов. 3) Форма хвойных деревьев. 4) Форма кактусовидных растений. 5) Форма лиан. 6) Форма лавровых деревьев. 7) Форма злаковидная. 8) Форма мхов. 9) Форма орхидей. Он первым выделил основные типы растений, сходных по приспособлению к не одному, а к комплексу факторов.
У истоков этого важного направления экологии растений в XIX в. стояли ботаники-географы и геоботаники в широком смысле: Варминг, Гризебах, Хульт, Друде. В подходе Варминга к классификации жизненных форм учитывались такие особенности растительных организмов, как способность к передвижению, повторяемость плодоношения, продолжительность жизни надземных органов, характер побегов в связи с приспособлен-ностью к средам жизни. И по сей день признаки строения и развития стебля и корня почти полностью владеют вниманием ботаников, изучающих биоморфы в этих направлениях.
В подходах Гризебаха, Хульта и Друде большое внимание уделялось всему комплексу физиологических черт и биологических особенностей, как выражению приспособленности растения к условиям среды. Эти подходы не получили в дальнейшем строгого и последовательного развития. Отчасти они вновь и вновь интуитивно возрождались в работах геоботаников. Дю-Рие (1931) уже давно предлагал 6 различных систем: основных жизненных форм, форм роста, систему по периодичности роста, по высоте расположения почек возобновления, по типам защиты почек и по характеру листьев.
Множество выдвинутых принципов классификации, т.е. разнообразие признаков жизненных форм растений, также свидетельствует в пользу правомерности различных подходов к классификации жизненных форм. И хотя высказывалось предложение прекратить разработки новых или модернизацию старых систем жизненных форм (Голубев, 1968), запросы геоботаники в этом плане не удовлетворены и требуют дальнейшей работы.
Из множества классификаций жизненных форм наибольшее признание получили две классификации: К. Раункиера (1906) и И.Г. Серебрякова (1964).
Классификация К. Раункиера. За основу классификации принято расположение почек возобновления (рис. 1) и наличие приспособ-лений для пережива-ния неблагоприятного сезона года (в умеренных и аркти-ческих широтах – зима, в аридных районах еще и летние засухи). Выбранный признак коррелятивно связан со множеством других. Все растения К. Раункиер разделил на 5 типов жизненных форм.
Фанерофиты (Ph) – почки возобновления, открытые или закры-тые, расположены на вертикально растущих побегах высоко над землей – выше 30 см (рис. 2). Деревья, кустарники, лианы, стеблевые суккуленты и стеблевые травы.
Хамефиты (Ch) – почки возобновления близко к поверхности, не выше 20-30 см. В умеренных широтах побеги этих растений зимуют под снегом и не отмирают. Травянистые растения, кустарнички (черника, линнея северная, брусника, багульник простертый, дерен канадский).
Гемикриптофиты (Hk) – почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностом слое, под подстилкой. Дернообразую-щие, надземные побеги к зиме отмирают. Многие луговые и лесные растения (одуванчик, злаки, осоки, лютик Франше, лапчатка земляниколистная, хохлатка бледная, пионы, башмачки, крапива).
Криптофиты (Cr) – почки возобновления на подземных органах (клубнях, корневищах), скрыты в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты и гедатофиты). Лучше всего защищены от иссушения. Многолетние травы с отмирающими надземными частями (ландыш, адонис амурский, хохлатки расставленная и сомнительная, василисники, ветровочники, луки, тюльпаны, лилии, калужница, такла, белокрыльник)
Терофиты (Th) – возобновление только семянами. Неблагоприятный период года переживают на стадии семян. Все однолетние растения (маки. марьянник розовый).
Биоморфологический спектр. Процентное соотношение видов, обладающих разными жизненными формами на исследуемой территории, называется биоморфологическим спектром. Он служит своего рода индикатором условий окружающей среды и климата. В разных частях и странах земного шара спектры сильно различаются между собой.
Во влажных тропиках большинство видов относится к фанерофитам (и эпифитам), в сухом и жарком климате субтропиков – к терофитам, в холодном климате умеренного пояса – к гемикриптофитам, а в Арктике – к хамефитам (табл.1).
Район
Количество
видов
Ph
Ch
Hk
Cr
Th

Сейшельские о-ва (влажн. тропики)
258
61
6
12
5
16

Аргентина (сух. субтропики)
866
12
6
29
11
42

Дания (холодный умеренный пояс)
1084
7
3
50
22
18

Баффинова земля (арктический пояс)
129
1
30
51
16
2

Спектр всего мира
-
47
9
27
4
12

Но, несмотря на то, что отчетливо выражено соответствие типов жизненных форм географическим районам, они слишком обширны и неоднородны даже с учетом выделения в них подразделов.
Классификация И.Г. Серебрякова. В классификационных построениях советской геоботаники наиболее популярно экологическое направление.
Оно базируется на учете жизненных форм (биоморф) растений, доминирующих в тех или иных структурных частях растительных сообществ.
Наиболее удачной для описания растительных сообществ признана классификация жизненных форм покрытосемянных растений Серебрякова И.Г. (1964). Она была разработана в середине 20-ого века на основе эколого-морфологического принципа.
По И.Г. Серебрякову, жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных почвенно-климатических условиях, как приспособление жизни к этим условиям, т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов.
Все многобразие растений сведено И.Г. Серебряковым в 4 отдела и 8 типов жизненных форм (табл. 2), а каждый тип, в свою очередь подразделяется на формы.
Таблица 2
Отделы
Типы

А. Древесные растения
I – деревья, II – кустарники, III - кустарнички

Б. Полудревесные растения
IV – полукустарники и полукустарнички

В. Наземные травы
V – поликарпические травы, VI – монокарпические травы

Г. Водные травы
VII – земноводные травы (болотные, или гелофиты – почки возобновления под водой, побеги – над водой), VIII – плавающие и подводные травы (гедатофиты и гидрофиты)

Так, в типе "Деревья" (надземные кронообразующие деревья) выделены 4 формы: 1) – с прямостоячими стволами, 2) – кустовидные, 3) – одноствольные с низкими стволами, 4) – стланцы – с лежачими стволами (рис. 3).
Деревья с прямо-стоячими стволами – это жизненная форма является показателем оптимальных условий местообитания и распространена очень широко. С ухудшением условий сменяется другими формами. Стланцы (кедровый стланик, ольховый стланик, сосна горная) растут в районах, мало благоприятных для произрас-тания деревьев – на Крайнем Севере, в предгольцовом горном поясе, на побережье Охотского моря, т.е. в районах с прохладным сырым летом, длинной зимой, обильными снегопадами, сильными ветрами.
Деревья бывают первой (выше 25 м), второй (высота 10-25 м), и третьей (до 10 м) величины. Принимать во внимание высоту деревьев особенно актульно в сложных широколиственных лесах Приморья, состоящих из нескольких древесно-кустарниковых ярусов.
Кустарники – имеют множество одревесневших побегов, по высоте делятся на высокие (выше 2,5 м), средние (1-1,25 м), низкие (до 1,0 м).
Кустарнички – это те же кустарники, но никогда не превышающие 0,5 м. Обычно высота их составляет 10-30 см. Кустарнички доминируют в тундровых экосистемах, в напочвенном покрове северотаежных лесов, в горно-альпийском поясе (брусника, черника, голубика, подбел, низкие рододендроны, багульники и др.).
Полукустарники и полукустарнички – промежутоная форма между древесными растениями и травами. По облику сходны с травами, но в особо благоприятные годы стебли у них не отмирают, а продолжают на следующий год расти. Для них характерно сильное обмерзание побегов. Типичный полукустарник – полынь Гмелина.
Травы – самый распространенный в южной половине Дальнего Востока тип жизненной формы.
Поликарпические травы - их большинство, плодоносят многократно. Они сильно различаются по строению корневых систем, отражающих их приспособленность к разным почвенным условиям. По этому признаку выделяют стержнекорневые (мятлики), длинностержневые (люцерна, шалфей), короткостержневые (сон-трава, крестовник), кистекорневые (калужница болотная, лютики), короткокорневищные (купена, ветровочник), длиннокорневищные (аспарагус), дерновинные (плотнокустовые, рыхлокустовые), столонообразующие (майник двулистный, земляника, сердечник белоцветковый, пырей), ползучие (вероника лекарственная, клевер белый, василисники), клубнеобразующие (стрелолист, аризема амурская, василисник клубненосный, звездчаточка лесная), луковичные (луки, хохлатки расставленная, сомнительная, Буша).
Монокарпические травы плодоносят всего один раз в жизни. Широко распространены в засушливых районах северного полушария. Все однолетники и двулетники (капуста, редисы, свекла, укроп, тмин, из дикой флоры: хохлатка бледная, пастушья сумка, чистотел, череда, борщевик, дудники даурский и амурский, донтестемон зубчатый и др.), есть и многолетники. Однолетники делятся на длительно вегетирующие (марьянник розовый, мак альпийский, офелия (Ophelia tscherskyi), пастушья сумка, кошачья лапка, патриния скабиозолистная) и эфемеры (вероника весенняя, горечавка Цолингера), лиановидные (горец вьюнковый), полупаразитные (очанка) и паразитные (вертляница одноцветковая, повилика, пучкоцвет трубкоцветковый).
Среди трав принято выделять группы, которые различаются физиономически, поскольку они играют разную экологическую роль.
Крупнотравье и папоротники – растут в наиболее влажных, но с плодородными, хорошо дренированными почвами, в большинстве своем теневыносливы. Высота от 1,0 до 2,0 м и более. Для растений типичны крупные, сложные листья, у цветковых видов развиты мощные стебли. Наиболее теплолюбивы в сравнении с другими видами. Характерны для широколиственных и хвойно-широколиственных, особенно пойменных, лесов. Особенно обильны виды этой группы в приокеанической полосе: В Южном Приморье, на юге Камчатке, на островах Японского моря.
Лесные виды: дудники

Приложенные файлы

  • doc 1275700
    Размер файла: 2 MB Загрузок: 0

Добавить комментарий